Сельскохозяйственная биотехнология

Биологическая азотфиксация

Очень многие растения вступают в симбиоз с бактериями, способными усваивать азот из атмосферы. Клубеньковые азотфиксирующие бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней, вызывают у них образование клубеньков и переводят азот, содержащийся в воздухе в минеральную форму, доступную для растений. А растения предоставляют бактериям особое место обитания, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения.

Почему это происходит?  Азот является одним из самых важных минеральных элементов, поглощаемых растениями. Ведь он является органогеном, то есть входит в состав белков, нуклеиновых кислот, витаминов и АТФ, необходимых для построения тела растений и осуществления различных жизненных функций. К сожалению, растения могут усваивать азот только в виде нитрат-ионов и аммонийных катионов, а молекулярный азот для них недоступен. Почему же к сожалению? Потому что  атмосфера Земли на 80% состоит из молекулярного азота, а для большинства растений он совершенно недоступен. Одни растения решают проблему нехватки азота, вступая в симбиотические отношения с диазотрофами. 

Диазотрофы - микроорганизмы, способные усваивать молекулярный азот атмосферы и переводящие его в доступную для растений  форму. Другие - выбрали путь, который мы называем "уклоняющиеся типы азотного питания". Это паразиты и полупаразиты, поселяющиеся на других растениях, либо растения-хищники. Молекула азота, находящегося в атмосфере в виде газа, состоит из 2 атомов азота (N₂), соединенных тройной связью. Молекулярный азот химически инертен, и у растений нет механизмов, которые могли разорвать эту прочную связь. Зато диазотрофы таким инструментом обладают. Они вырабатывают особый фермент - нитрогеназу. Нитрогеназа состоит из нескольких белковых субъединиц, в состав которых также входят атомы железа и молибдена. Этот фермент находится в мембранах клеток мироорганизмов. Он очень капризен - совершенно не выносит присутствия кислорода, учуяв который, впадает в неактивное состояние. Поэтому разные организмы научились изолировать мембраны, содержащие нитрогеназу, от контакта с кислородом. Есть 2 основных механизма изоляции - пространственный (у цианобактерий) и с помощью другого белка (у бобовых).

Фермент восстанавливает молекулярный азот до аммиака, используя для этого электроны и протоны водорода. Аммиак в  водной среде находится в виде катаонов аммония, которые уже могут поступать в корни растений. Необходимо отметить, что аммоний - токсичен для клеток, поэтому в растениях он сразу связывается аспарагиновой и глутаминовой аминокислотами, а далее NH₃-группа переносится на органические кислоты, благодаря чему растение располагает запасом всех необходимых ему аминокислот для выполнения различных функций, в том числе и для построения белков. Поэтому, кстати, выражение "незаменимые аминокислоты" актуально только для представителей животного царства (и человека в том числе).

Характер взаимоотношений диазотрофов с растениями различен. Некоторые, например клубеньковые бактерии из рода Rhizobium, проникают в клетки корня растений, делятся там, из-за чего происходить вздутие корней и образование клубеньков. Другими симбионтами являются такие микроорганизмы, как Frankia, которые образуют клубеньки на корнях облепихи. Некоторые бактерии предпочитают обитать в прикорневой зоне, создавая ассоциациатичные связи с корнями, например азоспириллы (что чрезвычайно полезно для растений семейства злаковых). Есть свободноживущие азотфиксаторы, например азотобактер, который обогащает почву доступным для растений азотом.

Особое место в проблеме фиксации атмосферного азота отведено цианобактериям. Они могут жить как самостоятельно, так и в симбиозе с другими организмами - лишайниками, папоротниками и т.д. Этот симбиоз может быть настолько тесным, что, например, разлученные, папоротник азолла и цианобактерия анабена будут чувствовать себя несчастными и расти хуже.